枯水常发生于柑橘采前和采后贮藏阶段，是柑橘果实的重要生理性病害，严重制约其品质和贮藏寿命。枯水影响柑橘产业的高质量发展，保守估计，我国每年受枯水影响的柑橘产值超过2亿美元。柑橘枯水的文字描述可追溯至明朝刘基所著《卖桔者言》的“金玉其外、败絮其中”，在1934年便有枯水的文献报道。
柑橘枯水是采后生理学领域长期以来的研究重点和难点。80年枯水研究的结果显示，枯水发生规律复杂多变；其中，西南大学张百超等（1992）、浙江大学陈昆松等（1998）分别提出的“果皮过早衰老诱导柑橘枯水”假说、“果皮再生长诱导柑橘枯水”假说是标志性进展，极大推动了采后领域对枯水机制的理解和柑橘产业对枯水防控技术的开发。同时，不同研究、不同假说的结论呈现一定的矛盾，缺乏一致结论，这反映枯水生理变化的高度异质性。此后，柑橘枯水研究进入十余年相对沉寂的阶段。
食品学院曾凯芳教授和姚世响副教授等从2015年开始，对柑橘枯水开展了系统的生理学研究，取得一系列有趣的重要进展。
1.发现柑橘果实存在营养物质梯度，从果蒂至果顶逐渐升高；这种梯度在果实成熟进程中逐渐建立，在采后贮藏阶段变得更为明显时，汁胞发生枯水；枯水从果蒂处开始发生，逐渐向赤道及果顶处发展。该现象为枯水研究提供了思路，即通过比较果实果蒂处和其余部位汁胞的差异，能获得枯水特异性信息，或许能揭示不同品种柑橘枯水进程中的保守机制（Yao et al., 2018; Yao et al., 2020）。
2.用第二代测序技术系统分析椪柑果实采后枯水进程中汁胞转录组学的变化，其中，苯丙烷途径是受枯水影响最为明显的代谢途径；细胞壁合成途径在转录水平显著上调，同时生理数据显示枯水时糖酸物质快速消耗，伴随着果胶、纤维素和木质素等细胞壁组分含量显著积累。结果提示，宽皮柑橘枯水进程中，糖酸物质消耗为细胞壁合成途径提供前体和能量，后者反过来，进一步促进糖酸消耗和柑橘枯水（Yao et al., 2018）。
3.对脐橙枯水进程中汁胞的转录组、lncRNA、甲基化组及代谢组进行系统分析，揭示细胞壁合成途径激活的机制在紧皮柑橘和宽皮柑橘枯水进程中保守（Yao et al., 2020）。
4.对蜜柚和血橙枯水汁胞进行生理研究发现，“凝胶化”是枯水早期阶段，与果胶代谢紊乱密切相关，即果胶甲酯酶活性增加而果胶降解酶活性降低，同时细胞壁钙离子含量增加，促进细胞壁去甲酯化果胶形成“蛋盒结构”，硬化细胞壁（Hou et al., 2022; Li et al., 2022）。
综合以上结果，提出细胞壁代谢紊乱诱导柑橘枯水假说（图1）。柑橘枯水进程中，果胶代谢紊乱是“早期事件”，可能参与诱发枯水“晚期事件”，即纤维素和木质素等细胞壁物质大量合成，最终导致柑橘糖酸耗竭和汁胞枯水。该假说基于采后生理学研究，从大量“相关性证据”中凝练了柑橘枯水发生的可能机制。该假说能很好解释目前柑橘枯水的生理数据，同时得到不同柑橘品种、不同实验条件下所得证据的支持（Huang et al., 2023）。
图1. 细胞壁代谢紊乱诱导柑橘枯水假说示意图
该假说是西南大学食品学科在柑橘采后生理学取得的重要原创性进展，为柑橘枯水研究提供了概念性基础，为鉴定枯水调控关键基因、阐明枯水发生机制提供了理论借鉴。相关研究成果发表于采后生理学经典期刊Postharvest Biology and Technology, Food Chemistry等，对枯水诱导假说系统总结的综述发表于Scientia Horticulturae。
柑橘枯水系列研究进展主要完成人为食品学院曾凯芳教授和姚世响副教授，合作者有王正明教授（华中农业大学园艺学院），参与研究人员还有邓丽莉副教授，曹琦、李秋雨、谢姣、侯娇、王维等研究生。研究受中央高校基本科研业务费项目（XDJK2016C060、XDJK2018C068、XDJK2019B061）、重庆博士后项目（Xm2016119）、中国博士后基金项目（2016M592620）、国家自然科学基金项目（31601520、31972131、32172262）等资助。
发表论文：
Huang, C., Hou, J., Huang, M., Hu, M., Deng, L., Zeng, K., Yao, S. 2023. A comprehensive review of segment drying (vesicle granulation and collapse) in citrus fruit: Current state and future directions. Scientia Horticulturae, 309, 111683.
Hou, J., Yan, D. D., Huang, M. Z., Zeng, K. F., Yao, S. X., 2022. Alteration of pectin metabolism in blood orange fruit (Citrus sinensis cv. Tarocco) in response to vesicle collapse. Food Quality and Safety, 6, fyac050.
Li, Q. Y., Yao, S. X., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2022. Changes in biochemical properties and pectin nanostructures of juice sacs during the granulation process of pomelo fruit (Citrus grandis). Food Chemistry, 376, 131876.
Yao, S. X., Cao, Q., Xie, J., Deng, L. L., Zeng, K. F., 2018. Alteration of sugar and organic acid metabolism in postharvest granulation of Ponkan fruit revealed by transcriptome profiling. Postharvest Biology and Technology, 139, 2-11.
Yao, S. X., Wang, Z. M., Cao, Q., Xie, J., Wang, X. R., Zhang, R., Deng, L. L., Ming, J., Zeng, K. F., 2020. Molecular basis of postharvest granulation in orange fruit revealed by metabolite, transcriptome and methylome profiling. Postharvest Biology and Technology, 166,111205.
（姚世响 供稿；孙康 校稿；曾亮、吴俊平 审稿）
