近日，Scientia Horticulturae在线发表了西南大学题为A comprehensive review of segment drying (vesicle granulation and collapse) in citrus fruit: Current state and future directions的论文。

一、柑橘枯水研究背景

枯水常发生于柑橘采前和采后贮藏阶段，是柑橘果实的重要生理性病害，严重制约果实品质和贮藏寿命。枯水影响柑橘产业的高质量发展，保守估计，我国每年受枯水影响的柑橘产值超过2亿美元。柑橘枯水的文字描述可追溯至明朝刘基所著《卖桔者言》的“金玉其外、败絮其中”，在1934年便有枯水的文献报道。柑橘枯水是采后生理学领域长期以来的研究重点和难点。我国学者宗汝静、张百超、陈昆松、蒋跃明等在该领域做出过杰出贡献。

二、柑橘枯水研究主要进展

1. 柑橘枯水相关概念

柑橘发生枯水时汁胞呈高度异质性，表现为两个方面：首先枯水汁胞可分为粒化型和萎缩型两种典型的类别。其中，粒化型枯水主要表现为汁胞膨大、硬化，风味寡淡，萎缩型枯水表现为汁胞萎缩。对于粒化型汁胞，不同品种汁胞的大小和形状等表型也不完全相同；即使是同一品种内，粒化型汁胞也呈高度异质性，比如柚类粒化型汁胞至少包括膨大、凝胶化和木质化三种不同的类型。

2.柑橘枯水对果实品质劣变的影响

柑橘发生枯水时常伴随着柑橘品质的劣变，常表现为干枯口感、糖酸风味寡淡、汁胞硬化（图1）。“柑橘枯水”的命名与食用口感干枯密切相关，果实中出汁率显著下降。然而大量生理证据显示相对含水量在枯水汁胞并没有显著下降，甚至呈上升趋势，这提示水分散失不是枯水的主要特征。干枯口感其实主要与果胶代谢有关系，去甲酯化果胶与钙离子形成凝胶，可能束缚了汁胞自由水，导致出汁率下降。柑橘果实糖酸风味寡淡主要与可溶性糖组分（蔗糖、葡萄糖和果糖）和有机酸组分（柠檬酸）的急剧消耗有关。果实枯水时汁胞粒化、质地变硬，这主要与细胞壁组分的化学性质及含量发生改变有关系。果胶形成凝胶，打破了汁胞软化进程；而木质素和纤维素等次生壁组分含量增加则进一步增加了汁胞硬度。

图1. 柑橘果实枯水进程中感官特性劣变和相关生理变化

3.枯水进程中代谢途径的变化

柑橘枯水进程中糖酸风味丧失表明糖酸代谢途径发生了改变（图2）。主要包括：蔗糖合成被抑制、同时蔗糖降解和己糖消耗被激活导致可溶性固形物的大量消耗；乙酰辅酶A途径、谷氨酰胺途径和呼吸途径等柠檬酸降解途径被激活；同时，糖酸降解途径为细胞壁组分合成途径提供能量和底物。

枯水进程中质地劣变表明细胞壁代谢途径发生改变。其中，果胶甲酯酶催化果胶去甲酯化，与细胞壁增加的钙离子形成凝胶结构，同时果胶降解途径被抑制，导致汁胞发生凝胶化。细胞壁组分纤维素和木质素合成途径在枯水进程中显著激活。

图2. 柑橘枯水进程中的糖酸代谢途径

4.柑橘枯水发生假说

柑橘近90年的研究历史中，曾先后提出三个重要假说，探讨柑橘枯水的发生机制。浙江大学陈昆松等提出“果皮相对再生长假说”；枯水进程中，果皮存在二次生长现象，可能驱动果肉营养物质运输至果皮，最终消耗了果肉营养物质，诱发果肉枯水（图3A）。西南大学张百超（原西南农业大学食品学科创始人之一）等提出“果皮过度衰老假说”；枯水进程中，柑橘果皮存在过度衰老的现象，果皮结构疏松，诱导果肉和果皮分离，果实内部通气空间增大，促进果实整体代谢加强，最终诱导果肉糖酸消耗和枯水（图3B）。目前既有支持，也有不支持这两个假说的生理证据；同时，大量柑橘在枯水进程中，并未发现果皮特征出现明显的变化。这些都反映了柑橘枯水这一生理性病害发生机制的高度复杂性。西南大学姚世响等长期从事柑橘采后生理学研究，从大量柑橘枯水生理实验的“相关性证据”凝练了枯水发生的可能机制，提出了“细胞壁代谢紊乱诱导柑橘枯水假说”（图3C）。果胶代谢紊乱是“早期事件”，可能参与诱发枯水“晚期事件”，即纤维素和木质素等细胞壁物质大量合成，最终导致柑橘糖酸耗竭和汁胞枯水。该假说能很好解释目前柑橘枯水的生理数据，同时得到不同柑橘品种、不同实验条件下所得证据的支持。此外，该假说也为柑橘枯水的分子机制研究奠定了概念性基础。

图3. 柑橘枯水发生的三大假说

5.柑橘枯水防控技术

柑橘枯水的防控技术主要从柑橘产业链入手，可分为采前、采收、采后三个方面（图4）。第一，采前因素。柑橘枯水发生与品种、砧木和树龄等多种因素有关；人工授粉可以减少柚子粒化发生概率；适当降低灌溉水量和频率能抑制枯水发生；调节矿物质含量也能控制枯水发生。第二，适时采收是重要的采收因素，可影响柑橘枯水发生概率。第三，采后技术。预贮处理、赤霉素、钙离子浸泡等处理方式能够缓解枯水发生。需要注意的是，这些防控技术的效果可能因品种、果园和生长季节发生变化而改变。因此，目前柑橘产业仍然十分缺乏高效的枯水综合防控技术（图4）。

图4. 柑橘枯水综合防控技术

西南大学食品科学学院姚世响副教授为论文通讯作者，曾凯芳教授，邓丽莉副教授参与了工作。研究依托国家柑桔工程技术研究中心和川渝共建特色食品重庆市重点实验室等平台，受国家自然科学基金青年科学基金项目和面上项目以及中央高校基本科研业务费项目等资助。

论文：

Huang, C., Hou, J., Huang, M., Hu, M., Deng, L., Zeng, K., Yao, S. 2023. A comprehensive review of segment drying (vesicle granulation and collapse) in citrus fruit: Current state and future directions. Scientia Horticulturae, 309, 111683.

（姚世响 供稿；孙康 校稿；张宇昊、吴俊平审稿）